vstispСадоводство и виноградарствоHorticulture and viticulture0235-25912618-9003Autonomous non-profit organization Editorial Board of journal «Horticulture and viticulture»10.31676/0235-2591-2021-4-25-31vstisp-759Research ArticleФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙPLANT PHYSIOLOGY AND BIOCHEMISTRYДинамика содержания органических веществ антиоксидантной природы в листьях Hydrangea macrophylla Ser. во влажных субтропиках РоссииOrganic antioxidant dynamics in Hydrangea macrophylla Ser. leaves in humid subtropics of Russiahttps://orcid.org/0000-0003-4213-8705МаляровскаяВ. И.MalyarovskayaV. I.

Маляровская Валентина Ивановна, кандидат биологических наук, ве­дущий научный сотрудник, заведующий отделом био­технологии

ул. Яна Фабрициуса 2/28, г. Сочи, 354002

Malyarovskaya Valentina I., PhD (Biol.), Leading Rsearcher, Head of the Department of Biotechnology

2/28, Yana Fabritsiusa str., Sochi, 354002

malyarovskay@yandex.ruhttps://orcid.org/0000-0001-5816-9624БехтеревВ. Н.BekhterevV. N.

доктор химических наук, профессор, старший  научный сотрудник лаборатории физиологии и био­химии растений

ул. Яна Фабрициуса 2/28, г. Сочи, 354002

Dr. Sci. (Chem.), Professor, Senior Researcher, Laboratory of Plant Physiology and Biochemistry

2/28, Yana Fabritsiusa str., Sochi, 354002

https://orcid.org/0000-0001-5613-7215БелоусО. Г.BelousO. G.

доктор биологических наук, доцент, главный научный сотрудник, заведующий лабораторией физиологии и биохимии растений

ул. Яна Фабрициуса 2/28, г. Сочи, 354002

Dr. Sci. (Biol.), Assoc. Prof., Chief Researcher, Head of the Laboratory of Plant Physiology and Biochemistry

2/28, Yana Fabritsiusa str., Sochi, 354002

Федеральный исследовательский центр “Субтропический научный центр Российской академии наук”РоссияFederal Research Center “Subtropical Scientific Center of the Russian Academy of Sciences”Russian Federation202102092021042531Copyright © Autonomous non-profit organization Editorial Board of journal «Horticulture and viticulture», 20212021Autonomous non-profit organization Editorial Board of journal «Horticulture and viticulture»Autonomous non-profit organization Editorial Board of journal «Horticulture and viticulture»https://www.sadivin.com/jour/about/submissions#copyrightNoticehttps://www.sadivin.com/jour/article/view/759

Субтропические декоративные культуры возделываются и изучаются в условиях влажных субтропиков России на протяжении уже ста лет. Однако материалы по их всестороннему исследованию в этом регионе стресса и адаптации у декоративных культур довольно немногочисленны. С учетом того, что для интродуцированных растений зона влажных субтропиков России характеризуется экстремальными погодно-климатическими услови­ями, необходимо изучение их приспособительных реакций к недостатку почвенной влаги и летнему повышению температур воздуха более +30 °C. Учитывая условия региона, актуальна оценка адаптационных механизмов на дей­cтвие основных стресс-факторов зоны произрастания декоративных культур, в частности Hydrangea macrophylla Ser. Методом газовой хромато-масс-спектрометрии проведено изучение этанольных экстрактов листьев сортов Hydrangea macrophylla Ser. разной степени устойчивости: относительно устойчивые —  ‘Draps Wonder’, ‘Admiration’, ‘Altona’, среднеустойчивый —  'Souer Theresa’; неустойчивые —  ‘Harlequin’ и ‘Madame Faustin. Определены и иден­тифицированы 11 эндогенных органических веществ, среди которых наибольший интерес представляют анти­оксиданты и стресс-протекторные вещества, в частности ароматический углеводород из группы диарилэтиленов (2,4'-дигидрокси-стильбен), сквален, фитостерины  (у/р-ситостерол). Обнаружено изменение содержания органи­ческих соединений в листьях в ответ на гидротермический стресс. Максимальная концентрация в  среднем для культуры H. macrophylla (2,4'-дигидрокси-стильбена —  14,0 %,  ситостерола —  5,7 %)  отмечена в благоприятный по гидротермическим условиям период (апрель), минимальная — в  I декаде  августа 8,5 % и  1,7 %, соответствен­но.  При этом как в оптимальный, так и в стрессовый период относительно устойчивые  сорта (‘Draps Wonder’, ‘Admiration,, ‘Altona’)  характеризовались наибольшим содержанием данных идентифицированных органических веществ — 2,4’-Дигидрокси-стильбен  (18,4, 21,5, 21,6 %,) и у/р-ситостерол  (5,7, 7,5, 6,0 %). Наименьший синтез от­мечен в периоды у неустойчивых сортов H. macrophylla: ‘Madame Faustin’ 6,9 и  1,1 %) и ‘Harlequin’ (7,6 и  1,4 %).

Subtropical ornamental crops have been cultivated and studied in the humid subtropics of Russia for over a century. Nevertheless, a comprehensive evidence on their adaptation and stress is rather scarce for the region. The climatic conditions in Russian humid subtropics may occur extreme to introduced plants, which warrants research into their adaptive reactions to soil aridity and summer temperatures over +30 C°. Given the situation, understanding the mechanisms of main stressor-adaptive responses is relevant in ornamental crops, including Hydrangea macrophylla Ser. Gas chromatography-mass spectrometry  was  employed  to study ethanol leaf extracts in various-hardiness Hydrangea macrophylla Ser. cultivars, relatively hardy (Draps Wonder, Admiration, Altona), medium-hardy  (Souer Theresa) and susceptible (Harlequin, Madame Faustin) forms. Eleven endogenous organic compounds have been identified, of most interest being antioxidants and stress-protectants, including diarylethylene aromatic hydrocarbons (2,4’-dihydroxystilbene), squalene and phytosterines (y/p-sitosterol). The organic leaf content changed in response to hydrothermal stress in H. macrophylla, with a maximal concentration (2,4’-dihydroxystilbene 14.0, sitosterol 5.7 %) observed in favourable hydrothermal conditions of April, and minimal —  in the first August decade (8.5 and 1.7 %, respectively). Meanwhile, the relatively hardy Draps Wonder, Admiration and Altona varieties possessed the highest organic content of 2,4’-dihydroxystilbene (18.4,  21.5,  21.6 %) and y/p-sitosterol (5.7,  7.5,  6.0 %) both in optimal and stressing times. The lowest synthesis in the periods was observed in the unstable H. macrophylla varieties, Madame Faustin (6.9 and  1.1 %) and Harlequin (7.6 and  1.4 %).

Hydrangea macrophyllaорганические веществаантиоксидантыадаптивностьстресс-факторыHydrangea macrophyllaorganic matterantioxidantsadaptabilitystressorРабота выполнена в рамках реализации ГЗ ФИЦ СНЦ РАН №. 0492-2021-0008 (Создание, из­учение и сохранение генетических коллекций растительных ресурсов субтропических и декоративных культур)The work was carried out as part of the implementation of the State task of the Subtropical Scientific Center of the Russian Academy of Sciences No. 0492-2021-0008 (Creation, study and preservation of genetic collections of plant resources of subtropical and ornamental crops)ReferencesCaroline C. Ummenhofer, Hong Xu, Tracy E. Twine, Evan H. Girvetz, Heather R. Mccarthy, Netra Chhetri, Kimberly A. Nicholas How climate change affects extremes in maize and wheat yield in two cropping regions. Environmental Science Journal of Climate 2015;12(28):4653-4687.Caroline C. Ummenhofer, Hong Xu, Tracy E. Twine, Evan H. Girvetz, Heather R. Mccarthy, Netra Chhetri, Kimberly A. Nicholas How climate change affects extremes in maize and wheat yield in two cropping regions. Environmental Science Journal of Climate 2015;12(28):4653-4687.Lobell D. B., Lett. Global scale climate-crop yield relationships and the impacts of recent warming. Environmental Research Letters. 2007;2:1-7. D0I:10.1088/1748-9326/2/1/014002.Lobell D. B., Lett. Global scale climate-crop yield relationships and the impacts of recent warming. Environmental Research Letters. 2007;2:1-7. D0I:10.1088/1748-9326/2/1/014002.Belous О., Klemeshova K., Malyarovskaya V. Photosynthetic pigments of subtropical plants: In book: Photosynthesis — From its evolution to future improvements in photosynthetic efficiency using nanomaterials, London, 2018, 31-52 p.Belous О., Klemeshova K., Malyarovskaya V. Photosynthetic pigments of subtropical plants: In book: Photosynthesis — From its evolution to future improvements in photosynthetic efficiency using nanomaterials, London, 2018, 31-52 p.Bekhterev V. N., Malyarovskaya V. I. Express method of scopoletin determination in Weigela leaves by extractive freezing-out with HPLC. Mendeleev Communications. 2019;5:592-594. DOI: 10.1016/j.mencom.2019.09.039Bekhterev V. N., Malyarovskaya V. I. Express method of scopoletin determination in Weigela leaves by extractive freezing-out with HPLC. Mendeleev Communications. 2019;5:592-594. DOI: 10.1016/j.mencom.2019.09.039Omae H., Kumar A., Shono, M. Adaptation to high temperature and water deficit in the common bean (Phaseolus vulgaris L.) during the reproductive period. J. Bot. 2012. http://dx.doi.org/10.1155/2012/803413Omae H., Kumar A., Shono, M. Adaptation to high temperature and water deficit in the common bean (Phaseolus vulgaris L.) during the reproductive period. J. Bot. 2012. http://dx.doi.org/10.1155/2012/803413Koini M. A., Alvey L., Allen T., Tilley C. A., Harberd N. P., Whitelam G. C., Franklin K. A. High temperature-mediated adaptations in plant architecture require the bHLH transcription factor PIF4.TeK. Biol. 2009;19:408-413.Koini M. A., Alvey L., Allen T., Tilley C. A., Harberd N. P., Whitelam G. C., Franklin K. A. High temperature-mediated adaptations in plant architecture require the bHLH transcription factor PIF4.TeK. Biol. 2009;19:408-413.Patel D., Franklin K. A. Temperature-regulation of plant architecture. Plant Signal. Behav. 2009;4:577-579.Patel D., Franklin K. A. Temperature-regulation of plant architecture. Plant Signal. Behav. 2009;4:577-579.Savin R., Stone, P. J., Nicolas M. E., Wardlaw I. F. Effects of heat stress and moderately high temperature on grain growth and malting quality of barley. Aust. J. Agric. Res 1997;48:615-624.Savin R., Stone, P. J., Nicolas M. E., Wardlaw I. F. Effects of heat stress and moderately high temperature on grain growth and malting quality of barley. Aust. J. Agric. Res 1997;48:615-624.Рындин А. В., Белоус О. Г., Маляровская В. И., Притула 3. В., Абильфазова Ю. С., Кожевникова А. М. Исполь­зование физиолого-биохимических методов для выявления механизмов адаптации субтропических, южных плодовых и декоративных культур в условиях субтропиков России. Сельскохозяйственная Биология. 2014;3:40-48. [Ryndin А. V., Belous О. G., Malyarovskaya V. I., Pritula Z. V., Abilfazova Yu.S., Kozhevnikova А. M. The use of physiological and biochemical methods to identify the mechanisms of adaptation of subtropical, southern fruit and ornamental crops in the subtropics of Russia. Sel’skokhozyaystvennaya biologiya. 2014; 3: 40-48. (In Russ.)]Рындин А. В., Белоус О. Г., Маляровская В. И., Притула 3. В., Абильфазова Ю. С., Кожевникова А. М. Исполь­зование физиолого-биохимических методов для выявления механизмов адаптации субтропических, южных плодовых и декоративных культур в условиях субтропиков России. Сельскохозяйственная Биология. 2014;3:40-48. [Ryndin А. V., Belous О. G., Malyarovskaya V. I., Pritula Z. V., Abilfazova Yu.S., Kozhevnikova А. M. The use of physiological and biochemical methods to identify the mechanisms of adaptation of subtropical, southern fruit and ornamental crops in the subtropics of Russia. Sel’skokhozyaystvennaya biologiya. 2014; 3: 40-48. (In Russ.)]Vaahtera L., Brosche M. More than the sum of its parts — How to achieve a specific transcriptional response to abiotic stress. Plant Science. 1011;180(3):421-430. DOI: 10.1016/j.plantsci.2010.11.009.Vaahtera L., Brosche M. More than the sum of its parts — How to achieve a specific transcriptional response to abiotic stress. Plant Science. 1011;180(3):421-430. DOI: 10.1016/j.plantsci.2010.11.009.Hirayama T., Shinozaki K. Research on plant abiotic stress responses in the postgenome era: past, present and future. Plant Journal. 2010;61(6):1041-1052. DOI: 10.1111/ j.1365-313X.2010.04124.xHirayama T., Shinozaki K. Research on plant abiotic stress responses in the postgenome era: past, present and future. Plant Journal. 2010;61(6):1041-1052. DOI: 10.1111/ j.1365-313X.2010.04124.xJaspers P., Kangasjarvi J. Reactive oxygen species in abiotic stress signaling. Physiologia Plantarum. 2010;138(4):405-413. DOI: 10.1111/j.1399-3054.2009.01321.x.Jaspers P., Kangasjarvi J. Reactive oxygen species in abiotic stress signaling. Physiologia Plantarum. 2010;138(4):405-413. DOI: 10.1111/j.1399-3054.2009.01321.x.Munns R., Tester M. Mechanisms of salinity tolerance. Annual Review of Plant Biology. 2008;59:651-681. DOI: 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092911.Munns R., Tester M. Mechanisms of salinity tolerance. Annual Review of Plant Biology. 2008;59:651-681. DOI: 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092911.Miller G., Shulaev V, Mittler R. Reactive oxygen signaling and abiotic stress. Physiologia Plantarum. 2008;133(3):481-489. DOI: 10.1111/J.1399-3054.2008.01090.x.Miller G., Shulaev V, Mittler R. Reactive oxygen signaling and abiotic stress. Physiologia Plantarum. 2008;133(3):481-489. DOI: 10.1111/J.1399-3054.2008.01090.x.Zhu J. K. Salt and drought stress signal transduction in plants. Annu Rev Plant Biol. 2002;53:247-273. DOI: 10.1146/annurev.arplant.53.091401.143329Zhu J. K. Salt and drought stress signal transduction in plants. Annu Rev Plant Biol. 2002;53:247-273. DOI: 10.1146/annurev.arplant.53.091401.143329Abilphazova J., Belous O. Adaptability of cultivars and hybrids oftangerine in a subtropical zone of Russia. Potravinarstvo. 2015;9(1):299-303. DOI:10.5219/485Abilphazova J., Belous O. Adaptability of cultivars and hybrids oftangerine in a subtropical zone of Russia. Potravinarstvo. 2015;9(1):299-303. DOI:10.5219/485Valliyodan B., Nguyen H. T. Understanding regulatory networks and engineering for enhanced drought tolerance in plants. Curr. Opin. Plant Biol. 2006;9:189-195. DOI: 10.1016/Referensesj.pbi.2006.01.019Valliyodan B., Nguyen H. T. Understanding regulatory networks and engineering for enhanced drought tolerance in plants. Curr. Opin. Plant Biol. 2006;9:189-195. DOI: 10.1016/Referensesj.pbi.2006.01.019Janska A., Marsik P., Zelenkova S., Ovesna J. Cold stress and acclimation: What is important for metabolic adjustment? Plant Biol. 2010;12:395-405. DOI: 10.1111/j.1438-8677.2009.00299.xJanska A., Marsik P., Zelenkova S., Ovesna J. Cold stress and acclimation: What is important for metabolic adjustment? Plant Biol. 2010;12:395-405. DOI: 10.1111/j.1438-8677.2009.00299.xWahid A., Gelani S., Ashraf M., Foolad M. R. Heat tolerance in plants: An overview. Environ. Exp. Bot. 2007;61:199-223. DOI: 10.1016/j.envexpbot.2007.05.011.Wahid A., Gelani S., Ashraf M., Foolad M. R. Heat tolerance in plants: An overview. Environ. Exp. Bot. 2007;61:199-223. DOI: 10.1016/j.envexpbot.2007.05.011.Hasanuzzaman M., Нахар K., Mahabub Alam Md., Roychowdhury R., Fujita M. Physiological, biochemical, and molecular mechanisms of heat stress tolerance in plants Int. J. Mol. Sci. 2013;14(5):9643-9684. DOI: 10,3390/ijms14059643Hasanuzzaman M., Нахар K., Mahabub Alam Md., Roychowdhury R., Fujita M. Physiological, biochemical, and molecular mechanisms of heat stress tolerance in plants Int. J. Mol. Sci. 2013;14(5):9643-9684. DOI: 10,3390/ijms14059643Wahid A. Physiological implications of metabolites biosynthesis in net assimilation and heat. Plant Res. 2007;120:219-228. DOI: 10.1007/s10265-006-0040-5Wahid A. Physiological implications of metabolites biosynthesis in net assimilation and heat. Plant Res. 2007;120:219-228. DOI: 10.1007/s10265-006-0040-5Белоус О. Г., Клемешова К. В., Маляровская В. И. Физио­лого-биохимические методы оценки устойчивости сортов суб­тропических культур к гидротермическим стрессорам влажных субтропиков России. Современные методология, инструмента­рий оценки и отбора селекционного материала садовых культур и винограда: монография. Краснодар, 2017, с. 90-106 [Belous O. G., Klemeshova K. V, Malyarovskaya V. I. Physiological and biochemical methods for assessing the resistance of varieties of subtropical crops to hydrothermal stressors of the humid subtropics of Russia. Modern methodology, tools for assessment and selection ofbreeding material for horticultural crops and grapes: monograph. Krasnodar, 2017, pp. 90-106 (In Russ.)]Белоус О. Г., Клемешова К. В., Маляровская В. И. Физио­лого-биохимические методы оценки устойчивости сортов суб­тропических культур к гидротермическим стрессорам влажных субтропиков России. Современные методология, инструмента­рий оценки и отбора селекционного материала садовых культур и винограда: монография. Краснодар, 2017, с. 90-106 [Belous O. G., Klemeshova K. V, Malyarovskaya V. I. Physiological and biochemical methods for assessing the resistance of varieties of subtropical crops to hydrothermal stressors of the humid subtropics of Russia. Modern methodology, tools for assessment and selection ofbreeding material for horticultural crops and grapes: monograph. Krasnodar, 2017, pp. 90-106 (In Russ.)]Belous O., Malyarovskaya V., Klemeshova K. Analysis of functional condition of subtropical plants by clustering method. Potravinarstvo. 2016;10(1):237-242. DOI: 10.5219/526Belous O., Malyarovskaya V., Klemeshova K. Analysis of functional condition of subtropical plants by clustering method. Potravinarstvo. 2016;10(1):237-242. DOI: 10.5219/526Маляровская В. И., Белоус О. Г. Изучение физиологи­ческих показателей вейгелы (Weigela х wagneri L. H. Bailey), характеризующих ее устойчивость к стресс-факторам влаж­ных субтропиков России. Садоводство и виноградарство. 2016;5:46-51. DOI: 10.18454/vstisp.2016.5.3449. [Malyarovskaya V. I., Belous O. G. Study of physiological parameters of weigela (Weigela х wagneri L. H. Bailey), characterizing its resistance to stress factors of the humid subtropics of Russia. Sadovodstvo i vinogradarstvo. 2016; 5: 46-51. DOI: 10.18454/vstisp.2016.5.3449. (In Russ.)]Маляровская В. И., Белоус О. Г. Изучение физиологи­ческих показателей вейгелы (Weigela х wagneri L. H. Bailey), характеризующих ее устойчивость к стресс-факторам влаж­ных субтропиков России. Садоводство и виноградарство. 2016;5:46-51. DOI: 10.18454/vstisp.2016.5.3449. [Malyarovskaya V. I., Belous O. G. Study of physiological parameters of weigela (Weigela х wagneri L. H. Bailey), characterizing its resistance to stress factors of the humid subtropics of Russia. Sadovodstvo i vinogradarstvo. 2016; 5: 46-51. DOI: 10.18454/vstisp.2016.5.3449. (In Russ.)]Маляровская В. И., Белоус О. Г. Методическое пособие по использованию физиолого-биохимических параметров для оценки устойчивости вейгелы (Weigela х wagneri L. H. Bailey) в условиях Черноморского побережья Краснодарского края. Субтропическое и декоративное садоводство. 2015;52:107-125. [Malyarovskaya V. I., Belous O. G. Methodological manual on the use of physiological and biochemical parameters to assess the rezistance of weigela (Weigela х wagneri L. H. Bailey) in the conditions of the Black Sea coast of the Krasnodar Territory. Subtropicheskoye i dekorativnoye sadovodstvo. 2015; 52: 107-125. (In Russ.)]Маляровская В. И., Белоус О. Г. Методическое пособие по использованию физиолого-биохимических параметров для оценки устойчивости вейгелы (Weigela х wagneri L. H. Bailey) в условиях Черноморского побережья Краснодарского края. Субтропическое и декоративное садоводство. 2015;52:107-125. [Malyarovskaya V. I., Belous O. G. Methodological manual on the use of physiological and biochemical parameters to assess the rezistance of weigela (Weigela х wagneri L. H. Bailey) in the conditions of the Black Sea coast of the Krasnodar Territory. Subtropicheskoye i dekorativnoye sadovodstvo. 2015; 52: 107-125. (In Russ.)]Маляровская В. И. Особенности водного режима Weigela x wagneri L. H. Bailey на Черноморском побережье Крас­нодарского края. Садоводство и виноградарство. 2015;1:23-26. [Malyarovskaya V I. Peculiarities of the water regime Weigela x wagneri L. H. Bailey on the Black Sea coast of the Krasnodar Territory. Sadovodstvo i vinogradarstvo. 2015; 1: 23-26. (In Russ.)]Маляровская В. И. Особенности водного режима Weigela x wagneri L. H. Bailey на Черноморском побережье Крас­нодарского края. Садоводство и виноградарство. 2015;1:23-26. [Malyarovskaya V I. Peculiarities of the water regime Weigela x wagneri L. H. Bailey on the Black Sea coast of the Krasnodar Territory. Sadovodstvo i vinogradarstvo. 2015; 1: 23-26. (In Russ.)]Маляровская В. И., Бехтерев В. Н. Применение га­зовой хромато-масс-спектрометрии в изучении этанольных экстрактов листьев Hydrangea macrophylla. Субтропическое и декоративное садоводство. 2015;54:126-133. [Malyarovskaya V. I., Bekhterev V. N. Application of gas chromatography-mass spectrometry in the study of ethanol extracts of leaves of Hydrangea macrophylla. Subtropicheskoye i dekorativnoye sadovodstvo. 2015; 54: 126-133.]Маляровская В. И., Бехтерев В. Н. Применение га­зовой хромато-масс-спектрометрии в изучении этанольных экстрактов листьев Hydrangea macrophylla. Субтропическое и декоративное садоводство. 2015;54:126-133. [Malyarovskaya V. I., Bekhterev V. N. Application of gas chromatography-mass spectrometry in the study of ethanol extracts of leaves of Hydrangea macrophylla. Subtropicheskoye i dekorativnoye sadovodstvo. 2015; 54: 126-133.]Кроткова О. А., Бомбела Т. В., Петриченко В. M. Сравнительное изучение липофильных веществ растений рода Euphrasia L. Химия растительного сырья. 2014;1:147-151. DOI:10.14258/jcprm.1401147 [Krotkova O. A., Bombela T. V, Petrichenko V. M. Comparative study of lipophilic substances of plants of the genus Euphrasia L. Khimiya rastitel'nogo syr'ya. 2014; 1: 147-151. DOI: 10.14258/jcprm.1401147. (In Russ.)]Кроткова О. А., Бомбела Т. В., Петриченко В. M. Сравнительное изучение липофильных веществ растений рода Euphrasia L. Химия растительного сырья. 2014;1:147-151. DOI:10.14258/jcprm.1401147 [Krotkova O. A., Bombela T. V, Petrichenko V. M. Comparative study of lipophilic substances of plants of the genus Euphrasia L. Khimiya rastitel'nogo syr'ya. 2014; 1: 147-151. DOI: 10.14258/jcprm.1401147. (In Russ.)]Duan D., Halter D., Baltenweck R., Tisch C., Troster V., Kortekamp A., Hugueney P., Nick P. Genetic diversity of stilbene metabolism in Vitis sylvestris. J. Exp. Bot. 2015:11(66):3243-3257.Duan D., Halter D., Baltenweck R., Tisch C., Troster V., Kortekamp A., Hugueney P., Nick P. Genetic diversity of stilbene metabolism in Vitis sylvestris. J. Exp. Bot. 2015:11(66):3243-3257.Schnee S., Viret O., Gindro K. Role of stilbenes in the resistance of grapevine to powdery mildew. Physiological and Molecular Plant Pathology. 2008;72:128-133.Schnee S., Viret O., Gindro K. Role of stilbenes in the resistance of grapevine to powdery mildew. Physiological and Molecular Plant Pathology. 2008;72:128-133.He H. P., Cai Y., Sun M. Extraction fnd purification of squalene from amarantus grain. Jornal of Agricultural and Food Chemistry. 2002;50(2):368-372.He H. P., Cai Y., Sun M. Extraction fnd purification of squalene from amarantus grain. Jornal of Agricultural and Food Chemistry. 2002;50(2):368-372.Воскресенская О. Л., Воскресенский В. С., Сарбаева Е. В., Ягдарова О. А. Влияние ультрафиолетовой радиации и параметров микроклимата на содержание пигментов в ли­стьях березы повислой, произрастающей в условиях города. Биология. Наука о земле. 2014;3:39-45. [Voskresenskaya O. L., Voskresenskiy V. S., Sarbaeva E. V., Yagdarova O. A. Influence of ultraviolet radiation and microclimate parameters on the content of pigments in the leaves of silver birch growing in urban conditions. Biologiya. Nauka o zemle. 2014; 3:39-45. (In Russ.)]Воскресенская О. Л., Воскресенский В. С., Сарбаева Е. В., Ягдарова О. А. Влияние ультрафиолетовой радиации и параметров микроклимата на содержание пигментов в ли­стьях березы повислой, произрастающей в условиях города. Биология. Наука о земле. 2014;3:39-45. [Voskresenskaya O. L., Voskresenskiy V. S., Sarbaeva E. V., Yagdarova O. A. Influence of ultraviolet radiation and microclimate parameters on the content of pigments in the leaves of silver birch growing in urban conditions. Biologiya. Nauka o zemle. 2014; 3:39-45. (In Russ.)]Hall J. L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance. J. Exp. Bot., 2002;53:1-11. DOI: 10.1093/jexbot/53.366.1.Hall J. L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance. J. Exp. Bot., 2002;53:1-11. DOI: 10.1093/jexbot/53.366.1.Хелдт Г. В. Биохимия растений: пер. с англ. M.: БИHOM; Лаборатория знаний, 2011. 471 с. [Heldt G. V. Biochemistry of plants: trans. from English. Moscow: BINOM; Knowledge Laboratory, 2011. 471 p. (In Russ.)]Хелдт Г. В. Биохимия растений: пер. с англ. M.: БИHOM; Лаборатория знаний, 2011. 471 с. [Heldt G. V. Biochemistry of plants: trans. from English. Moscow: BINOM; Knowledge Laboratory, 2011. 471 p. (In Russ.)]Лутова Л. А., Шумилина Г. М. Метаболиты растений и их роль в устойчивости к фитопатогенам. Экологическая генетика. 2003;l(10):47-58. [Lutova L. A., Shumilina G. M. Plant metabolites and their role in the resistance to phytopathogens. Ekologicheskaya genetika. 2003; 1 (10): 47-58. (In Russ.)]Лутова Л. А., Шумилина Г. М. Метаболиты растений и их роль в устойчивости к фитопатогенам. Экологическая генетика. 2003;l(10):47-58. [Lutova L. A., Shumilina G. M. Plant metabolites and their role in the resistance to phytopathogens. Ekologicheskaya genetika. 2003; 1 (10): 47-58. (In Russ.)]

The authors declare that there are no conflicts of interest present.