Анализ генетических взаимосвязей и оценка комплекса признаков качества плодов селекционных форм ореха грецкого (Juglans regia L.)

 Орех грецкий ценная орехоплодная культура, плоды которой богаты ненасыщенными жирными кислотами, фенольными соединениями и микроэлементами, что определяет их высокую пищевую ценность и пользу для здоровья человека. Формирование признаковых коллекций и поддержание их генетического и фенотипического разнообразия является важным и актуальным вопросом в селекционно-генетических исследованиях, решение которого направлено на повышение эффективности селекционного процесса. В статье представлены результаты анализа генетического разнообразия, выполненного с применением SSR-маркеров, и данные, полученные по комплексу признаков качества плодов для перспективных селекционных образцов ореха грецкого. Объектами исследования являлись 43 гибридные формы ореха грецкого из коллекции генофонда ФГБНУ СКФНЦСВВ. Контроль сорт ‘Родина’. В ходе исследований (2022-2025 гг.) проведена комплексная оценка плодов по ключевым признакам качества: массе плода (варьирование в изученной выборке от 6,42 до 14,27 г), выходу ядра (41,14-61,83 %), толщине скорлупы (0,92-1,83 мм), цвету ядра, выделяемости и выполненности ядра, а также общему содержанию жиров (6177 %). Выделено 11 перспективных форм, одновременно обладающих тремя и более ценными признаками качества плодов. С использованием 12 микросателлитных ДНК-маркеров проведен анализ уровня разнообразия, а также генетических взаимосвязей 43 гибридных форм как внутри выборки, так и с некоторыми сортами отечественной и зарубежной селекции. Выявлено 90 аллелей со средним значением 7,5 аллелей на локус. Показатели полиморфизма (наблюдаемая гетерозиготность 0,451, ожидаемая гетерозиготность –0,670) также указывают на относительно высокий уровень генетической гетерогенности изученной выборки. С помощью Байесовского анализа (STRUCTURE, K=4) и метода главных координат (PCoA) установлены генетические взаимосвязи между гибридными формами и сортами отечественной и зарубежной селекции. Было выявлено четыре основные группы образцов, распределение по которым согласуется с происхождением образцов. На основе анализа генетических дистанций и кластерной принадлежности разработаны рекомендации по подбору родительских пар для селекции с целью создания сортов с улучшенными характеристиками плодов при сохранении высокого уровня генетического разнообразия генофонда.

1. Pramanick K. K., Shukla A. K., Watpade S., Patial M., Kumar J. Walnut ( Juglans regia l. ): an amazing health benefit and multipurpose crop to be utilized for commercial cultivation. VIIth International Conference in Hybrid Mode on Global Research Initiatives for Sustainable Agriculture & Allied Sciences (GRISAAS-2022) during 21-23 November 2022.

2. Production, Supply and Distribution: Walnuts [Электронный ресурс]. U. S. Department of Agriculture, Foreign Agricultural Service. Washington, D. C., 2026. Режим доступа: https://www.fas.usda.gov/data/production/0577901 (дата обращения: 01.06.2026).

3. Bernard A., Lheureux F., Dirlewanger E. Walnut: past and future of genetic improvement, Tree Genetics & Genomes. 2018;14(1):1. DOI: 10.1007/s11295-017-1214-0.

4. Артюхова Л. В. Селекционная оценка качества плодов перспективных сортов ореха грецкого на Юге России, Плодоводство и виноградарство Юга России. 2023;83(5):70-80. DOI: 10.30679/2219-5335-2023-5-83-70-80.

5. Супрун И. И., Аль-Накиб Е.А., Токмаков С. В. Комплексный подход в пополнении генофонда ореха грецкого на основе изучения местных семенных популяций Краснодарского края, Садоводство и виноградарство. 2023;5:5-18. DOI: 10.31676/0235-2591-2023-5-5-18.

6. Apáti F., Viktória T. K., Dorogi D., Sipos M. et al. Global trends in the walnut market and the changing competitiveness of Hungary, Journal of Horticultural Research. 2026;34(1):1. DOI: 10.2478/johr-2026-0008.

7. Fallah M., Rasouli M., Hassani D., Lawson S. S. et al. Tracing superior late-leafing genotypes of persian walnut for managing late-spring frost in walnut orchards, Horticulturae. 2022;8(11):1003. DOI: 10.3390/horticulturae8111003.

8. Soveili S., Khadivi A. Selecting the superior late-leafing genotypes of Persian walnut (Juglans regia L.) using morphological and pomological evaluations, BMC Plant Biology. 2023;23(1):379. DOI: 10.1186/s12870-023-04386-6.

9. Ma X., Wang W., Zheng C., Liu C. et al. Quality evaluation of walnuts from different regions in China, Foods. 2023;12(22):4123. DOI: 10.3390/foods12224123.

10. Hakimi Y., Taheri Z., Rahmani A. Morphological, pomological, and biochemical evaluation of several superior walnut (Juglans regia L.) genotypes, Genet Resour Crop Evol. 2024;71:3361-3381. DOI: 10.1007/s10722-023-01836-w.

11. Goodarzi H., Hassani D., Pourhosseini L. et al. Total lipid and fatty acids components of some Persian walnut (Juglans regia) cultivars, Scientia Horticulturae. 2023;321:112252. DOI: 10.1016/j.scienta.2023.112252.

12. Kömür Y. K., Karakaya O., Sütyemez M., Dirim E. et al. Characterization of walnut (Juglans regia L.) hybrid genotypes; fatty acid composition, biochemical properties and nutrient contents, Genetic Resources and Crop Evolution. 2024;71(6):29652985. DOI: 10.1007/s10722-023-01810-6.

13. Dayıcan E., Uslu N., Musa Özcan M. Effect of Walnut Variety on the Physicochemical Properties, Mineral Contents, Phenolic Compounds, and Fatty Acid Profiles of Walnut Fruits, Applied Fruit Science. 2025;67(3):172. DOI: 10.1007/s10341025-01354-2.

14. Mir J. I., Irfan M., Rashid U. et al. Comparative Pomological and Biochemical Characterization of Indigenous Walnut (Juglans regia) Genotypes from Temperate Region, Applied Fruit Science. 2025;67:119. DOI: 10.1007/s10341-025-01372-0.

15. Vahdati K., Arab M. M., Sarikhani S. et al. Advances in Persian walnut (Juglans regia L.) breeding strategies, Advances in Plant Breeding Strategies: Nut and Beverage Crops: Volume 4. 2019;4:401-472.

16. Guney M., Kafkas S., Keles H. et al. Genetic diversity among some walnut (Juglans regia L.) genotypes by SSR markers, Sustainability. 2021;13(12):6830. DOI: 10.3390/su13126830.

17. Aradhya M., Woeste K., Velasco D. Genetic diversity, structure and differentiation in cultivated walnut (Juglans regia L.), Acta Hortic. 2010;861:127-132. DOI: 10.17660/ActaHortic.2010.861.16.

18. Chen L. N., Ma Q. G., Chen Y. K. et al. Identification of major walnut cultivars grown in China based on nut phenotypes and SSR markers, Sci. Hortic. 2014;168:240-248. DOI: 10.1016/j.scienta.2014.02.004.

19. Ruiz-Garcia L., Lopez-Ortega G., Denia A. F., Tomas D. F. Identification of a walnut (Juglans regia L.) germplasm collection and evaluation of their genetic variability by microsatellite markers, Spanish Journal of Agricultural Research. 2011;9(1):179-192. DOI: 10.5424/sjar/20110901-227-10.

20. Супрун И. И., Степанов И. В., Соколова В. В., АльНакиб Е. А. Анализ генетического разнообразия селекционно-ценных форм ореха грецкого из коллекции Главного Ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН с использованием SSR-маркеров, Садоводство и виноградарство. 2022;6:16-23. DOI: 10.31676/0235-2591-2022-6-16-23.

21. Плугатарь Ю. В., Супрун И. И., Хохлов С. Ю., Степанов И. В., Аль-Накиб Е. А. Комплексная агробиологическая оценка и анализ генетических взаимосвязей перспективных сортов ореха грецкого Никитского ботанического сада, Вавиловский журнал генетики и селекции. 2023;27(5):454-462. DOI: 10.18699/VJGB-23-55.

22. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Под общ. ред. Е. Н. Седова и Т. П. Огольцовой. Орёл: ВНИИСПК, 1999, 267-300. EDN: YHAOZT.

23. IPGRI. Descriptors for walnut (Juglans spp.). International plant genetic resources institute, Rome, Italy, 1994. P. 57

24. Rogers S. O., Bendich A. J. Extraction of DNA from milligram amounts of fresh, herbarium and mummified plant tissues, Plant. Mol. Biol. 1985;5:69-76. DOI: 10.1007/BF00020088.

25. Woeste K., Burns R., Rhodes O., Michler C. Thirty polymorphic nuclear microsatellite loci from black walnut, J. Hered. 2002;93:58-60. DOI: 10.1093/jhered/93.1.58.

26. Dangl G. S., Woeste K., Aradhya M. K., Koehmstedt A., Simon C., Potter D., Leslie C. A., McGranahan G. Characterization of 14 microsatellite markers for genetic analysis and cultivars identification of walnut, J. Am. Soc. Hortic. Sci. 2005;130(3):348-354. DOI: 10.21273/JASHS.130.3.348.

27. Peakall R., Smouse P.E. GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research an update, Bioinformatics. 2012;28(19):2537-2539. DOI: 10.1093/bioinformatics/bts460.

28. Hammer Ø., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis, Palaeontol. Electron. 2001;4(1):1-9.

29. Evanno G., Regnaut S., Goudet J. Detecting the number of clusters of individuals using the software STRUCTURE: a simulation study, Mol. Ecol. 2005;14(8):2611-2620. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2005.02553.x.

30. Nurzhuma M., Kokhmetova A., Kumarbayeva M. et al. Assessment of Genetic Diversity in Walnut (Juglans regia L.) Genotypes from Southern and Southeastern Kazakhstan Using Microsatellite Markers, Horticulturae. 2025;11(7):810. DOI: 10.3390/horticulturae11070810.

31. Suprun I., Stepanov I., Anatov D. Analysis of Genetic Diversity and Relationships of Local Walnut Populations in the Western Caspian Region of the North Caucasus, Horticulturae. 2025;11:65. DOI: 10.3390/horticulturae11010065.